Наука и техника: Биология

ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА. Фундаментальные процессы генетической изменчивости, адаптации и отбора, которые лежат в основе огромного разнообразия органической жизни, определяют также ход эволюции человека. Изучением процессов становления человека как вида, а также внутривидовых вариаций, анатомических и физиологических, занимается антропология (во многих странах эту науку называют физической антропологией, отличая от культурной антропологии, к которой относят лингвистику, доисторическую археологию и этнографию).

В 1739 шведский естествоиспытатель Карл Линней в своей Системе природы (Systema Naturae) классифицировал человека – Homo sapiens – как одного из приматов. С тех пор среди ученых не возникало никаких сомнений в том, что именно таково место человека в зоологической системе, которая охватывает все ныне живущие формы едиными классификационными отношениями, основанными главным образом на особенностях анатомического строения. В этой системе приматы образуют один из отрядов в составе класса млекопитающих и разделяются на два подотряда: полуобезьяны (в их число входят лемуры и долгопяты) и высшие приматы. К последним относятся обезьяны (а именно обезьяны Старого света, т.е. мартышкообразные, и обезьяны Нового света), человекообразные обезьяны (гиббоны и крупные человекообразные обезьяны – орангутан, гориллы, шимпанзе) и человек. Приматы обладают многими общими специфическими признаками, отличающими их от других млекопитающих.

Ни Линней, ни другие систематики того времени не создали какой-либо эволюционной теории для объяснения как морфологического сходства, объединяющего Homo sapiens с родственными приматами, так и характерных отличий, позволяющих выделить его в отдельный вид. Несмотря на это, созданная Линнеем классификация сыграла заметную роль в появлении теории эволюции. Некоторые эволюционные концепции были сформулированы еще до опубликования в 1859 Происхождения видов (On the Origin of Species) Дарвина. В конце 18 в. на эти темы писали Дидро, Кант и Лаплас, а в начале 19 в. работы, в которых разнообразие органического мира объяснялось эволюционным процессом, опубликовали Ламарк и Эразм Дарвин, дед Чарлза Дарвина.

Хотя эти ранние концепции и позволяли предполагать, что современный человек, возможно, произошел от более примитивных обезьяноподобных видов, тем не менее обнаруженные к тому времени ископаемые остатки тех, кого мы теперь признаем предшественниками современного человека, либо совсем не вызывали интереса, либо рассматривались как аномалии. Только после выхода в свет Происхождения видов гибралтарский человек, открытый в 1848, а также неандертальский череп, найденный при раскопках в 1856, привлекли внимание в качестве доказательств эволюции человека.

Британский биолог Томас Гексли, последователь учения Дарвина, одним из первых дал оценку этим скудным ископаемым остаткам, имевшим относительно небольшой возраст. В 20 в. в Европе, Азии и Африке было обнаружено множество остатков гоминид, т.е. представителей родословной линии человека. Эти открытия совершаются и в наши дни, так что мы все больше узнаем, как и в каких временнх рамках протекала эволюция человека, а также, до некоторой степени, какие факторы могли влиять на этот процесс.

ХАРАКТЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ ЧЕЛОВЕКА

Одна из главных проблем, сразу же вставшая перед учеными, – это идентификация той линии приматов, которая дала начало гоминидам. На протяжении 19 в. по этому поводу выдвигалось несколько гипотез. Некоторые из них отвергли идею о тесном родстве человека с ныне живущими человекообразными обезьянами и связывали происхождение линии гоминид с теми или иными более примитивными приматами. Другие же, напротив, предполагали, что человек, шимпанзе и горилла находятся в близком родстве, так как произошли от общего предка – вида, существовавшего в течение значительного периода времени, пока он не разделился на три современные формы. Эти разногласия обозначили фундаментальную проблему: как выработать приемлемые критерии для распознавания организмов, являвшихся ступенью или ступенями в развитии гоминид, и как выделить такие ступени из всего массива данных о древних приматах.

Гоминиды обладают на анатомическом и биомолекулярном уровне рядом отличий, которые позволяют выделить им особое место в ряду приматов. Одни из этих отличий первичны, а другие вторичны, т.е. возникли как адаптация к условиям, создавшимся в результате появления первичных отличий.

Передвижение на двух ногах. Прямохождение – важнейший признак человека. Остальные приматы, за немногими исключениями, живут преимущественно на деревьях и являются четвероногими или, как иногда говорят, «четверорукими». Хотя некоторые мартышкообразные, например бабуины, приспособились к наземному существованию, они тем не менее передвигаются на четырех конечностях. А человекообразные обезьяны, в частности гориллы, которые в основном живут на земле, ходят в характерном частично распрямленном положении, часто опираясь на руки.

Вертикальное положение тела человека, конечно же, оказалось связано с множеством вторичных адаптивных изменений. В их число входят изменения в пропорциях рук и ног, модификация стопы, крестцово-подвздошного сочленения и изгибов позвоночника, а также соединения головы с позвоночным столбом.

Увеличение мозга. Следующее из первичных отличий, ставящее человека в особое положение по отношению к прочим приматам, – это чрезвычайно увеличенный мозг. По сравнению, например, со средними размерами мозга шимпанзе мозг современного человека в три раза больше; даже у Homo habilis, первого из гоминид, он был вдвое крупнее, чем у шимпанзе. Однако величина – не единственная особенность человеческого мозга: различные его области претерпели специализированное развитие, возросло число нервных клеток и изменилось их расположение. Эти, а также некоторые другие модификации наделили мозг человека его повышенными возможностями. К сожалению, ископаемые остатки черепов не дают достаточного сравнительного материала для оценки многих из этих структурных изменений. В отличие от других признаков, отмеченных выше в качестве адаптивных к прямохождению, увеличение мозга не имеет с ним прямой связи, хотя вполне вероятна опосредованная взаимосвязь между прямохождением и развитием мозга.

Строение зубов. Третье из базисных изменений касается строения зубов и их использования. Произошедшие трансформации обычно связывают с изменениями в способе питания древнейшего человека. Если их причина еще может быть предметом обсуждения, то характер изменений твердо установлен. К ним относятся: уменьшение объема и длины клыков; закрытие диастемы, т.е. промежутка, в который входят выступающие клыки у приматов; изменения формы, наклона и жевательной поверхности разных зубов; развитие параболической зубной дуги, в которой передний отдел имеет округлую форму, а боковые расширяются наружу, – в отличие от U-образной зубной дуги обезьян.

В ходе эволюции гоминид увеличение мозга, изменения в краниальных сочленениях и трансформация зубов сопровождались значительными изменениями структуры различных элементов черепа и лица и их пропорций.

Различия на биомолекулярном уровне. Использование молекулярно-биологических методов позволило по-новому подойти к определению как времени появления гоминид, так и их родственных связей с остальными семействами приматов. Результаты пока не бесспорны. К числу используемых методов относятся следующие: иммунологический анализ, т.е. сравнение иммунного ответа различных видов приматов на введение одного и того же белка (альбумина) – чем более сходна реакция, тем теснее родство; гибридизация ДНК, позволяющая оценить близость родства по степени соответствия парных оснований в двойных цепях, образуемых нитями ДНК, взятыми от разных видов; электрофоретический анализ, при котором степень сходства белков разных видов животных и, следовательно, близость этих видов оценивается по подвижности выделенных белков в электрическом поле; секвенирование белков, а именно сравнение аминокислотных последовательностей какого-то белка, например гемоглобина, у разных видов животных, что позволяет определить количество изменений в кодирующей ДНК, ответственных за выявленные различия в строении данного белка, и, более того, вычислить, за какое время такие изменения могли произойти, а тем самым и оценить, какова степень родства сравниваемых видов и как давно они разделились.

Перечисленные методы показали очень близкое родство и, следовательно, относительно недавнее разделение в ходе эволюции таких видов, как горилла, шимпанзе и человек. Например, в одном из исследований по секвенированию белков было обнаружено, что различия в структуре ДНК шимпанзе и человека составляют всего 1%.

ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА

В идеале использование характерных структурных признаков (маркеров) дифференциации гоминид должно обеспечить распознавание той или иной ступени развития человека. Однако в реальности ископаемые остатки практически никогда не бывают полными. Наиболее многочисленными находками являются зубы, обычно разрозненные или с фрагментом челюсти; реже встречаются части черепа и крайне редко – кости конечностей. Таким образом, применение анатомических критериев далеко не всегда возможно. Дополнительные трудности связаны с тем, что ископаемых находок вообще мало, поэтому в выстраиваемой цепочке эволюционирующих гоминид, которая должна быть непрерывной, существуют огромные пробелы. В результате заключения, сделанные на основе столь ограниченного материала, зачастую спорны и открыты для обсуждений и пересмотра.

Методы датирования. Как ни важен сам факт обнаружения ископаемых остатков, он не должен затмевать важности выполнения раскопок таким образом, чтобы обеспечивать надежную оценку возраста самих находок. Мы говорим о раскопках, хотя многие находки делаются на поверхности, и в этом случае очень трудно определить их возраст. Несколько находок было сделано на большом удалении от мест их происхождения, и в некоторых случаях в результате кропотливой работы удавалось найти соответствующие реликтовые остатки в местах их первоначального расположения. Так было, например, с находкой гигантских зубов доисторической обезьяны Gigantopithecus blacki в аптечных магазинах южного Китая; в последующем многочисленные другие образцы были раскопаны в других частях Азии.

Перечень методов, с помощью которых возможна датировка ископаемых остатков, уже достаточно велик и с каждым годом становится все длиннее. Эти методы можно классифицировать по тому, дают ли они абсолютные или относительные датировки, и по тому, приложимы ли они ко всему плейстоцену или даже кайнозойской эре в целом или же только к относительно недавнему геологическому прошлому.

Абсолютной датировкой считается обычно любая дата, включая оценочную, указываемая в системе нашего солнечного календаря; так, датировка «около миллиона лет тому назад» принимается как абсолютная, поскольку бóльшая точность не обеспечивается имеющимися техническими возможностями. Относительная датировка – это датировка по отношению к другим явлениям, чей абсолютный возраст может быть известен или неизвестен. Например, кажется вероятным, что т.н. яванский человек древнее, чем т.н. пекинский человек. Но у нас нет уверенности в абсолютной датировке ни того, ни другого, хотя их возраст можно, по-видимому, отнести к периоду от 400 до 500 тыс. лет тому назад.

Первоначально датирование производилось путем идентификации геологического слоя, в котором была сделана находка, с последующим определением ее древности на основе реконструкции последовательности залегания различных слоев. Во многих случаях использовались также данные о сопутствующих ископаемых остатках животных и растений известного возраста. Эти методы позволяют устанавливать относительный возраст, но для определения абсолютного возраста они недостаточно надежны.

Современные методы определения абсолютного возраста впервые появились в 1940-е годы. Часть из них связана с измерением распада радиоактивных изотопов, присутствующих в органических и неорганических материалах. Зная скорость распада данного изотопа, т.н. период полураспада, можно определить возраст ископаемых остатков путем сравнения относительного содержания в них остаточного количества этого изотопа с его количеством в живых организмах. Удобные для такого датирования изотопы – это углерод-14 (превращающийся в азот) и уран-238 (распадающийся с образованием тория-230 и радия-236). Когда ископаемые остатки обнаруживаются в породе, богатой калием, применяют калий-аргонный метод, основанный на измерении распада калия-40 (превращающегося в аргон-40); таким путем устанавливают возраст породы и, исходя из этого, датируют находку. Поскольку процессы радиоактивного распада достаточно стабильны и предсказуемы, возраст остатков определяется обычно вполне достоверно. Калий-аргонный метод является основным при датировании плиоценовых и плейстоценовых находок, тогда как углеродный метод, хотя и остается наиболее ценным средством абсолютного датирования, имеет намного меньший диапазон – ок. 50 тыс. лет.

Несколько менее надежен метод аминокислотного датирования. Многие химические соединения существуют в двух формах, которые различаются только по пространственной структуре – в какой-то мере аналогично перчаткам на левую и правую руки. Большинство аминокислот в костях живых организмов являются L-изомерами (формы «левой руки»). Когда организм погибает, L-изомеры постепенно превращаются в D-изомеры (формы «правой руки»). Измеряя соотношение D- и L-изомеров, определяют возраст костей; однако в связи с тем, что скорость такого превращения зависит от температуры, а температурные условия, которые в прошлом действовали на ископаемые остатки, оценить трудно, можно получить результат с довольно большой ошибкой.

Один из методов датирования основан на регистрации следов тех изменений, которые претерпевают магнитные поля Земли. Минералы горных пород сохраняют отпечаток магнитных полей Земли, существовавших в период их формирования, как и предметы из обожженной глины, например горшки. Таким образом, изменения магнитного поля фиксируются во времени. Если для большей точности провести соответствующую калибровку, эти древние вариации магнитных полей можно использовать в целях датирования.

Эволюция: к австралопитеку. Самые первые и наиболее примитивные млекопитающие появились в далекую геологическую эпоху, известную как мезозойская эра, по-видимому, в ее начальный период, называемый триасовым, ок. 200 млн. лет тому назад. В течение более 100 млн. лет эти очень маленькие существа не играли сколь-либо значительной роли; преобладающими животными на громадном отрезке времени были динозавры и другие рептилии. Вероятно, ко времени завершения мелового периода (ок. 75 млн. лет тому назад) на Земле появились наши отдаленные предки – первые приматы. По-видимому, это были мелкие зверьки, питавшиеся травой и плодами и приспособившиеся к древесному образу жизни. Затем мезозойская эра подошла к концу, динозавры вымерли, и началась кайнозойская эра. На протяжении первых двух ее эпох – палеоцена и эоцена, т.е. ок. 40–60 млн. лет тому назад, к семейству Paromomyidae, паромомиид (приматов) добавилось еще два крупных семейства приматов, вероятно древних родственников полуобезьян – лемуров и долгопятов. Точнее говоря, считается, что появление лемуров и долгопятов произошло в конце эоцена.

Эта ранняя стадия эволюции приматов характеризуется тремя важными изменениями: мозг стал значительно крупнее, морда сильно уменьшилась, а передние конечности становились все более приспособленными для хватательных движений, причем вместо когтей появились плоские ногти.

В позднем эоцене обозначилась также линия, ведущая к обезьянам, человекообразным обезьянам и человеку; ее начало связывают с появлением семейства Omomyidae, происходящего от наиболее древних приматов – паромомиид. Формируясь, линия высших приматов, или антропоидов, приобрела некоторые особенности, в частности значительно увеличилась подвижность передних конечностей и возросла зависимость от зрения.

Следующая геологическая эпоха – олигоцен, условно датируемая периодом примерно от 38 до 25 млн. лет тому назад, богата ископаемыми находками, но эти находки трудно связать с эволюцией человека. В это время линия высших приматов начинает разделяться на ветви, идущие в нескольких направлениях: к цебоидам (Ceboidea), или обезьянам Нового света; к церкопитекоидам (Cercopithecoidea), или обезьянам Старого света (мартышкообразным); и к гоминоидам (Hominoidea), т.е. к надсемейству, включающему современного человека, горилл, шимпанзе, орангутанов и гиббонов.

Одна из находок эпохи олигоцена вызвала большие споры в научной среде. Это был парапитек (Parapithecus), найденный в Файюме (Египет). Многие антропологи полагают, что существо такого типа было древним предком современных гоминоидов, другие же полностью исключают саму принадлежность парапитека к приматам. Трудность проистекает из ограниченности имеющихся остатков этого существа – только нижняя челюсть – и из сложности определения его зубной системы (типа и числа зубов). По мнению некоторых антропологов, парапитек родствен амфипитеку (Amphipithecus), обнаруженному в Бирме, хотя его остатки могут датироваться эпохой эоцена. Вкратце, важность этой интерпретации состоит в следующем: если она правильна, то и человекообразные обезьяны, и человек могут восходить напрямую к первым приматам, минуя стадию церкопитекоидов (обезьян Старого света), поскольку у амфипитека и парапитека обнаруживаются антропоидные характеристики на тот момент, когда еще не произошло полного утверждения церкопитекоидов; если же нет, то скорее всего такая стадия существовала.

Вовлеченной в подобного же рода дискуссии оказалась и более поздняя находка, известная как ореопитек (Oreopithecus), сделанная более полувека назад, но ставшая центром новой полемики в 1958, когда были обнаружены новые ископаемые остатки. К сожалению, эта спорная находка дошла до нас в очень плохом состоянии, спрессованной в слое лигнита. Как полагают, ореопитек существовал в нижнем плиоцене ок. 10 млн. лет тому назад. На основании этого нового свидетельства эксперты по анатомии обезьян считают, что находка не принадлежит к церкопитекоидному типу. Если данное мнение подтвердится и ореопитек будет вполне надежно связан с более поздними гоминоидами, это станет дополнительным свидетельством в пользу того, что линия гоминоидов начала обособляться, минуя стадию подобия мартышкообразных.

Обращаясь вновь к эпохе олигоцена, упомянем ряд похожих находок из Европы и Африки. В их числе: проплиопитек (Propliopithecus) и прохилобат (Prohylobates) – оба из Египта, плиопитек (Pliopithecus) – из Франции, и лимнопитек (Limnopithecus) – из Кении. По мнению большинства специалистов, эти ископаемые не относятся к предкам человека, но ведут более или менее прямо к современным гиббонам. Однако, как полагают, они были схожи в важных элементах с каким-то другим современным им приматом – предположительно предком крупных человекообразных обезьян и человека. Эпоха олигоцена длилась ок. 13 млн. лет, и у нас нет возможности датировать ископаемые остатки точнее. Тем не менее очевидно, что олигоцен был периодом лучевого адаптивного расхождения антропоидов.

Из следующей эпохи миоцена до нас дошла чрезвычайно интересная и, по-видимому, связанная с предыдущей группа ископаемых остатков. Это дриопитеки (Dryopithecinae) –широко распространенная группа существ, по размерам сравнимых с шимпанзе и живших в разных частях Африки, Европы и Азии. По некоторым признакам, например по жевательной поверхности моляров, дриопитеков можно расположить на линии происхождения гоминид или, точнее, вблизи той точки, от которой началось расхождение человека и обезьян. Одно из этих ископаемых существ – рамапитек (Ramapithecus), найденный в Индии, – считается некоторыми учеными самым ранним из гоминид. Его возраст оценивают в 9–12 млн. лет.

Представление о рамапитеке как первом из гоминид было сильно поколеблено, когда позднее в Пакистане были обнаружены остатки сходного существа, названного Sivapithecus indicus. Фактически ряд антропологов в настоящее время использует название Sivapithecus для всех остатков Ramapithecus. Изучение остатков сивапитека показало, что он ближе к орангутану, чем к африканским видам человекообразных обезьян. (По существу, это подтверждает данные биомолекулярных исследований, также свидетельствующие о том, что орангутан – более отдаленный родственник человека, чем горилла и шимпанзе, и его отделение в ходе эволюции от группы «человек – шимпанзе – горилла» произошло в период от 10 до 11 млн. лет назад.)

 Австралопитек. До недавнего времени самым большим белым пятном в ископаемой летописи эволюции человека оставался плиоцен – эпоха длительностью ок. 6 млн. лет, завершившаяся ок. 2 млн. лет назад. Для изучающих эволюцию человека плиоцен особенно важен, поскольку он предшествует непосредственно эпохе плейстоцена, в котором были впервые обнаружены ясные и неоспоримые ископаемые остатки гоминид, известных как австралопитековые (Australopithecinae).

Эти тонкокостные существа с небольшим мозгом являются самыми ранними из известных настоящих гоминид. Первая из находок австралопитековых, состоящая из части черепа ребенка, была сделана в 1924 в известковом карьере близ Таунса в Бечуаналенде (ныне Ботсвана) южноафриканским анатомом Р.Дартом. Дарт определил находку как новую форму гоминид и назвал ее Australopithecus africanus. Другие формы, названные парантропом (Paranthopus) и плезиантропом (Plesianthropus), были найдены позже и также в Африке. В 1959 в ущелье Олдовай в нынешней Танзании Луис Лики обнаружил одного из самых древних представителей этой группы – зинджантропа (Zinjanthropus).

К настоящему времени найдены остатки или значительные фрагменты скелета более ста особей австралопитековых. Они особенно интересны тем, что раскрывают относительные темпы эволюции различных частей тела гоминид. Австралопитековые имели рост в среднем 122–152 см и были прямоходящими, что следует из формы их длинных костей ног и рук и подтверждается формой таза и характером сочленения черепа с позвоночником. Но объем их черепной коробки был не больше, чем у современных шимпанзе и горилл, – ок. 500 куб. см. По современным представлениям, увеличение размеров черепной коробки и мозга произошло несколько позже начала прямохождения, увеличения подвижности рук, гибкости кисти и развития зубов.

Находки последних десятилетий проливают свет на происхождение австралопитековых. В 1974 в Эфиопии, в районе Афар, Д.Джохансон обнаружил при раскопках примитивный вид этих человекообезьян, первая представительница которого (обнаружены были кости женской особи) получила уменьшительное имя Люси. Научное название этого вида – A.afarensis, его возраст оценивается в 3–4 млн. лет, и большинство специалистов считает, что он был общим предком двух линий, разошедшихся в ходе эволюции: австралопитековых и гоминид. Линия австралопитековых, включавшая такие виды, как A.africanus, A.ethiopicus, A.boisei и A.robustus, угасла немногим более миллиона лет назад. Линия гоминид, к которой принадлежали исчезнувшие виды Homo habilis и H.erectus, привела к современному человеку – H.sapiens. Хотя A.afarensis находится в точке разветвления двух названных линий, он недостаточно похож на человекообразных обезьян, чтобы быть единственным связующим звеном между австралопитековыми и той древней «человекообразной обезьяной», от которой он произошел в ходе эволюции. «Обезьяна-прародитель» в действительности являлась не совсем человекообразной обезьяной, а скорее общим предком как человекообразных обезьян, так и человека, и жила (что следует из результатов биомолекулярных исследований) 4–6 млн. лет тому назад. Следовательно, должны были существовать одна или несколько форм, которые еще более примитивны, чем A.afarensis.

В декабре 1992 такая примитивная форма была обнаружена в Эфиопии, неподалеку от места находки Люси, т.е. A.afarensis. Исследование этого примитивного вида, названного A.ramidus (в публикации 1994), показало, что его возраст 4,4 млн. лет; он имел по всем признакам значительное сходство с шимпанзе, но обладал и некоторым человекоподобием, например относительно коротким основанием черепа и клыками той же формы, что и у гоминид. Неожиданным оказалось то, что A.ramidus был лесным жителем. Это удивительно, поскольку считается, что предок человека жил в районах открытой саванны, и именно условия открытой саванны стали важным, если не ключевым, фактором развития в ходе эволюции вертикального положения тела, т.е. хождения на двух ногах. Был ли A.ramidus существом двуногим, остается неизвестным.

Homo habilis (человек умелый). В 1961 в ущелье Олдовай в Восточной Африке Джонатан Лики нашел остатки первого представителя Homo habilis. В дальнейшем в Восточной Африке были сделаны и другие находки, подтверждающие существование этого вида. Датирование ископаемых остатков определяет их возраст примерно в 2 млн. лет, т.е. H.habilis сосуществовал с австралопитековыми. Некоторые антропологи рассматривают его как высокоразвитый вид австралопитековых, но большинство признает его старейшим из рода Homo. H.habilis имел мозг объемом ок. 750 куб. см. – значительно больший, чем мозг австралопитеков, – и более «человеческую» зубо-челюстную систему. Считается, что к этому типу древнего человека относится первое свидетельство использования каменных орудий труда (хотя, по некоторым данным, галечные «праорудия» иногда обнаруживаются и вместе с остатками австралопитековых). Есть веские основания полагать, что H.habilis был непосредственным предшественником следующей ступени эволюции человека: Homo erectus.

Homo erectus (человек прямоходящий). Первой находкой H.erectus был знаменитый яванский человек, ранее классифицировавшийся как питекантроп (Pithecanthropus erectus); он был найден в 1891 датским анатомом Э.Дюбуа, который предсказал, что древний человек должен был существовать на о.Ява, и, отправившись туда, блестяще подтвердил свою догадку. Позже, в конце 1920-х годов, целая группа ископаемых остатков была обнаружена в местечке Чу-Ку-Тьен близ Пекина в Северном Китае. Эту группу назвали Sinanthropus pekinensis, пекинский человек. Сегодня эта находка вместе с другими экземплярами подобного типа из того же региона считается принадлежащей к виду H.erectus и переименована в H.erectus pekinensis. В течение 1930-х годов были найдены ископаемые экземпляры того же общего типа (названные Pithecanthropus robustus) и на о.Ява. Две другие важные находками на о.Ява, определенно принадлежащие к H.erectus, – это обладающий очень крупными челюстями Meganthropus paleojavanicus и представленный молодой особью (что усложняет анализ данных) Pithecanthropus modjokertensis. Кроме того, к H.erectus относятся еще две находки: одна, известная как Atlanthropus из Тернифина, сделана в Оране (Алжир), другая – в 1962 в Кении. Существует еще несколько других экземпляров, классифицируемых как H.erectus, включая т.н. гейдельбергского человека, чья массивная челюсть была найдена в Мауэре (Германия), и человека Vertesszollos из Венгрии. Таким образом, география распространения H.erectus была чрезвычайно обширной. По оценкам, существование H.erectus датируется периодом от 1,5 до 0,3 млн. лет назад.

Представители H.erectus по росту были вполне соразмерны современному человеку. Их тело отличалось полностью вертикальным положением и мощной костной системой, служившей, судя по точкам крепления мышц, основой крепкой мускулатуры. Учитывая отставание развития черепа в процессе эволюции гоминид, неудивительно, что наиболее примитивные характеристики этих ископаемых связаны со строением головы. Объем черепной коробки относительно мал, но необходимо отметить, что при усредненном по всем экземплярам H.erectus объеме в 1000 куб. см. он почти укладывается в параметры современных норм, составляющих в среднем 1300 куб. см. Данные о строении мозга H.erectus ограниченны; известно, однако, что у них был низкий лоб и не было, предположительно, развитых лобных долей мозга, с которыми мы связываем человеческий интеллект. К примитивным характеристикам черепа H.erectus относятся также отсутствие подбородка и сильно развитое надбровье. Вместе с тем зубо-челюстная система претерпела прогрессивные изменения: моляры стали мельче, челюсти уменьшились и отступили назад, уже не выдаваясь так, как у более обезьяноподобных австралопитеков. В результате наиболее развитые формы H.erectus, такие как пекинский человек, имели слегка выступающие носы и походили на H.sapiens.

Одна из наиболее интересных проблем, связанных с H.erectus, касается их культуры. Существуют ясные свидетельства применения ими орудий. К тому же они создали, как представляется, два отличных друг от друга способа их изготовления в двух разных частях света. Известно также, что по меньшей мере в Китае H.erectus пользовался огнем. Весьма вероятно, что пекинский человек овладел искусством речи, тогда как вопрос о том, могли ли говорить его более древние предшественники, остается спорным. Другим проявлениям культуры может оказаться одна явно неестественная особенность всех черепов H.erectus из Чу-Ку-Тьена: основание каждого черепа продавлена, а мозг представляется сознательно изъятым. Обычно это интерпретируют как признак каннибализма, однако часть специалистов считает, что это может означать существование культа голов, т.е. некой формы религиозного поклонения, включая сохранение и почитание черепов.

 Homo sapiens (человек разумный). Как это ни странно, ход эволюции от H.erectus до H.sapiens, т.е. до стадии человека современного типа, так же трудно удовлетворительно документировать, как и первоначальный этап ответвления линии гоминид. Однако в данном случае дело усложняется наличием нескольких претендентов на искомое промежуточное положение.

По мнению ряда антропологов, той ступенью, которая вела непосредственно к H.sapiens, был неандерталец (Homo neanderthalensis, или, как принято сегодня, Homo sapiens neanderthalensis). Неандертальцы появились не позже чем 150 тыс. лет назад, и разные их типы процветали вплоть до периода ок. 40–35 тыс. лет тому назад, отмеченного несомненным присутствием хорошо сформированного H.sapiens (H.sapiens sapiens). Эта эпоха соответствовала наступлению в Европе Вурмского оледенения, т.е. ледникового периода, наиболее близкого к современности. Другие ученые не связывают происхождение человека современного типа с неандертальцем, указывая, в частности, на то, что морфологическое строение лица и черепа последнего было слишком примитивно, чтобы успеть эволюционировать до форм H.sapiens.

Неандерталоидов обычно представляют себе коренастыми, волосатыми, звероподобными людьми на согнутых ногах, с выдающейся вперед головой на короткой шее, создающей впечатление, что они еще не вполне достигли прямохождения. Картины и реконструкции в глине обычно подчеркивают их обволошенность и неоправданную примитивность. Такой образ неандертальца является большим искажением. Во-первых, мы не знаем, были ли неандертальцы обволошенными или нет. Во-вторых, все они были полностью прямоходящими. Что же касается свидетельств о наклонном положении тела, то, вероятно, они получены при изучении особей, страдавших артритом.

Одна из наиболее удивительных особенностей всей неандертальской серии находок состоит в том, что наименее современные из них по виду были наиболее поздними по времени. Это – т.н. классический неандертальский тип, череп которого характеризуется низким лбом, тяжелым надбровьем, срезанным подбородком, выдающейся вперед областью рта и длинной, низкой черепной коробкой. Тем не менее объем их мозга был больше, чем у современного человека. Они вполне определенно обладали культурой: есть свидетельства погребальных культов и, возможно, культов животных, поскольку вместе с ископаемыми остатками классических неандертальцев находят кости животных.

Одно время считалось, что неандертальцы классического типа обитали только в южной и западной Европе, а их происхождение связано с наступлением ледника, поставившего их в условия генетической изоляции и климатического отбора. Однако на сегодня явно сходные формы обнаружены в некоторых регионах Африки и Ближнего Востока и, возможно, в Индонезии. Столь широкое распространение классического неандертальца заставляет отказаться от указанной теории.

На данный момент не существует материальных доказательств какого-либо постепенного морфологического превращения классического типа неандертальца в современный тип человека за исключением находок, сделанных в пещере Схул в Израиле. Черепа, обнаруженные в этой пещере, значительно отличаются друг от друга, некоторые из них обладают признаками, ставящими их в промежуточное положение между двумя человеческими типами. По мнению некоторых специалистов, это является доказательством эволюционного изменения неандертальца до человека современного типа, тогда как другие считают, что данный феномен – результат смешанных браков между представителями двух типов людей, полагая тем самым, что H.sapiens эволюционировал независимо. Поддерживают такое объяснение свидетельства того, что еще 200–300 тыс. лет тому назад, т.е. до появления классического неандертальца, существовал тип человека, относящийся скорее всего к раннему H.sapiens, а не к «прогрессивному» неандертальцу. Речь идет о хорошо известных находках – фрагментах черепа, найденного в Свонскоме (Англия), и более полной черепной коробке из Штайнхайма (Германия).

Разногласия в вопросе о «неандертальском этапе» в эволюции человека отчасти связаны с тем, что не всегда учитываются два обстоятельства. Во-первых, возможно существование более примитивных типов любого эволюционирующего организма в относительно неизменном виде в то самое время, когда другие ветви этого же вида подвергаются различным эволюционным модификациям. Во-вторых, возможны миграции, связанные со смещением климатических зон. Такие смещения повторялись в плейстоцене по мере наступления и отступления ледников, и человек мог следовать за сдвигами климатической зоны. Таким образом, при рассмотрении длительных периодов времени нужно учитывать, что популяции, занимающие данный ареал в определенный момент, не обязательно являются потомками популяций, обитавших там в более ранний период. Не исключено, что ранние H.sapiens могли мигрировать из тех регионов, где они появились, а затем вернуться на прежние места через много тысяч лет, успев претерпеть эволюционные изменения. Когда полностью сформировавшийся H.sapiens появился в Европе 35–40 тыс. лет тому назад, в более теплый период последнего оледенения, он несомненно вытеснил классического неандертальца, который занимал тот же регион в течение 100 тыс. лет. Теперь нельзя точно определить, сдвинулась ли популяция неандертальца севернее, следуя за отступлением привычной для нее климатической зоны, или же смешалась с вторгшимися на ее территорию H.sapiens.

Расовые вариации. При изучении антропогенеза, т.е. происхождения Homo sapiens, неизменно встает вопрос и о происхождении расовых типов: развились ли они после того, как эволюция достигла ступени H.sapiens sapiens, или на более ранних стадиях эволюции гоминид. Когда первые H.sapiens sapiens появились в Европе, Африке и Азии (конец Старого Каменного века), им уже были свойственны определенные расовые вариации. Так, кроманьонский человек в Европе четко отличался от сопоставимых ранних форм человека в Австралии, Африке и Азии. Вместе с тем нужно отметить, что в общем ни в одном регионе мира анатомические характеристики ранних ископаемых H.sapiens не были полностью идентичны современным параметрам расовых типов.

Некоторые авторы полагают, что расовые вариации – относительно недавнее адаптивное явление. Другие же – с учетом широкого распространения представителей более ранних гоминид, их относительной изоляции друг от друга и длительности того периода времени, который необходим для осуществления такой дифференциации, – относят происхождение расовых различий к более древним H.sapiens и даже к уровню, предшествующему H.sapiens. Теория о том, что расовые типы современного человека начали развиваться еще на стадии H.erectus, была убедительно разработана Ф.Вейденрейхом в результате изучения ископаемых остатков пекинского человека. В этой популяции, обитавшей в Китае, Вейденрейх идентифицировал ряд признаков, которые не только отличают пекинского человека от живших в иных регионах H.erectus, но и обнаруживаются также у монголоидной ветви современного человека.

Продолжающаяся эволюция человека. Хотя в течение нескольких последних десятков тысяч лет основные направления адаптации человека к окружающей среде осуществляются посредством развития культуры, продолжают свое действие и биологические процессы отбора и физической эволюции. Эти процессы идут медленно и редко поддаются прямому наблюдению. Однако определенные заключения все же возможны (см. также ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА).

Начнем с такого механизма эволюции, как мутации. Многие из них в человеческих популяциях происходят с определенной частотой. Большинство известных мутаций либо опасны, либо смертельны для индивида, и лишь очень редко они оказываются полезными. По мнению ряда генетиков, продолжение экспериментов с ядерным оружием значительно увеличит оцениваемую на сегодня частоту мутаций.

Нет сомнений в существовании мутаций, не являющихся ни смертельно опасными, ни явно полезными; их присутствие практически незаметно для индивида, но может быть выявлено в популяциях. Наблюдаемые в настоящее время очевидные сдвиги в сопротивляемости заболеваниям, с одной стороны, и снижение распространенности некоторых нарушений физиологических функций – с другой могут быть следствием не только достижений медицины, но и действия мутаций и других эволюционных процессов.

Что касается естественного отбора, то до недавнего времени широко бытовало мнение, согласно которому с развитием культуры влияние этой мощной силы в биологической эволюции полностью устранено. Однако данные экспериментов и наблюдений потребовали пересмотра этой точки зрения. Например, популяционные исследования показали, что наблюдаемое современное распределение генов, определяющих группы крови, сложилось в основном под действием механизмов естественного отбора.

Другой механизм эволюции, известный как миграция, объясняет распространение генетических признаков, сформировавшихся в локальной популяции, на более широкую популяцию. Изучение ископаемых гоминид показывает, что полезные локальные изменения очень быстро распространялись на соседние популяции, а затем и на более отдаленные. Вероятно, это было результатом скрещивания, а не уничтожения и замещения одной популяции другой. В пользу этого мнения говорит относительная обычность ситуации, особенно в конце плейстоцена, когда у чисто локальной популяции возникало чрезвычайно широкое разнообразие признаков. Темпы миграции возрастают по мере развития коммуникаций. При этом социальная и культурная враждебность затрудняет, но не предотвращает и не устраняет скрещивания, как это видно даже на примере современных политических образований.

Последний из главных механизмов эволюционных изменений – дрейф генов – тоже, по-видимому, имеет место в современных популяциях человека. Однако, поскольку дрейф является по сути статистической концепцией, данных, описывающих вызванные им изменения в человеческих популяциях, все еще недостаточно, хотя и выявлено несколько важных и, очевидно, общечеловеческих тенденций. Так, форма черепа претерпевает постепенное изменение от долихоцефалии к брахицефалии, но полного объяснения функциональных причин этого процесса до сих пор не получено. Подобным же образом у человекообразных обезьян наблюдается уменьшение числа зубов с тридцати двух до двадцати восьми за счет того, что четыре моляра – т.н. зубы мудрости – часто не прорезываются.

Сам Дарвин не рассматривал естественный отбор (выживание приспособленных) как единственный тип отбора, а отмечал еще два других его типа: искусственный отбор и половой отбор. Концепция искусственного отбора имеет неоценимую важность для понимания ранних этапов эволюции человека, и именно поэтому в современной теории столь большое значение придается факту раннего производства орудий по установившимся стандартным образцам. В той мере, в какой искусственный отбор предполагает изменение поведенческих моделей, он остается важной силой, но может рассматриваться скорее под рубрикой развития культуры, нежели естественного отбора. Культурные факторы могут также лежать в основе полового отбора в человеческих популяциях. Половой отбор в человеческих популяциях представляет собой сложный феномен с участием факторов выбора не только индивидуального, на основе понятий красоты, силы, половой потенции и других личностных качеств, но и социального, базирующегося на принципе социальных границ этнических образований, таких, как раса, класс, национальность и религия.

ЛИТЕРАТУРА

Джохансон Д., Иди М. Люси. Истоки рода человеческого. М., 1984
Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М., 1990