Наука и техника: Биология

Определительные признаки насекомых – наличие пары усиков, трех пар ног и трех отделов тела (тагм): головы, груди и брюшка.

Положение насекомых в системе современной классификации живой природы:

Царство Animalia (= Metazoa; Животные)

Подцарство Eumetazoa

Раздел Bilateria (= Triploblastica; Трехслойные)

Подраздел Protostomia (Первичноротые)

Тип Arthropoda (Членистоногие)

Подтип Atelocerata (= Tracheata, Antennata; Неполноусые)

Класс Insecta – Насекомые

Насекомых можно охарактеризовать как двустороннесимметричных первичноротых животных с сегментированным телом, покрытым хитиновой капсулой, это наиболее эволюционно продвинутый класс Членистоногих – высшего типа беспозвоночных животных.

Тело насекомого сегментировано. Голова состоит из головной лопасти (акрона) и 4 сегментов; грудь – из 3 сегментов. В состав брюшка входят 4–11 сегментов и анальная лопасть (тельсон).

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМОГО

Тело насекомого покрыто хитиновым панцирем (кутикулой), которая выполняет барьерную функцию, препятствует излишнему испарению воды и играет роль наружного скелета, обеспечивая механическую защиту организма. Она образует твердые пластинки – склериты, соединенные тонкими сочленовными мембранами.

Хитиновый панцирь выделяется гиподермой – однослойным эпителием, лежащим на базальной мембране, обычно он состоит из двух слоев: эпикутикулы и прокутикулы. Основа последней – белки, связанные с азотосодержащим полисахаридом хитином. Он очень прочен и в природе разлагается немногочисленными видами грибов и бактерий, имеющих фермент хитиназу. Нижний слой, в свою очередь, делится на эндокутикулу (эластична, придает покровам гибкость) и экзокутикулу (обеспечивает прочность покровов, поэтому часто склеротизирована). Верхний слой необходим сухопутным насекомым для предотвращения испарения влаги и иссушения организма, он состоит из четырех слоев и содержит большое количество липидов.

Наличие хитиновой капсулы препятствует постоянному росту тела, поэтому насекомые линяют: старый хитиновый панцирь отстает от тела, а эпителий выделяет новый и пока он не приобрел нормальной прочности, организм быстро растет

На голове насекомого – сложные глаза, между которыми могут находиться несколько простых глазков, антенны, ротовой аппарат. Поверхность головной капсулы (эпикраниума) разделена швами на отдельные участки. Верхнюю часть головной капсулы называют теменем (vertex), оно разделено теменным (эпикраниальным) швом на две половины. Спереди он переходит в два лобных шва, ограничивающих треугольник лба. Снаружи от лобных швов располагаются щеки (genae), которые без видимых границ переходят в темя. Сзади темя ограничено затылочным швом. Позади него на уровне щек находятся защеки, на уровне темени – затылок. За ними проходит заднезатылочный шов и заднезатылок. Нижней границей лба, щек и защек является шов, участки которого называются эпистомальным, субгенальным и гипостомальным швами соответственно.

У нижней границы лба и над основаниями нижних челюстей располагаются структуры, называемые тенториальными ямками. Это впячивания покровов, которые проникают внутрь головной капсулы и формируют ее внутренний скелет – тенторий (tentorium). Внутренний скелет, слияние головных сегментов и их хитиновых пластинок обеспечивают особую прочность головной капсулы.

Сложные фасеточные глаза состоят из отдельных глазков – омматидиев, глазок покрыт прозрачной роговицей, которая имеет вид выпуклого шестигранника (фасетки). Под роговицей находится так называемый хрустальный (кристаллический) конус, вместе они образуют линзу глазка. Свет воспринимают рецепторные (ретинальные) клетки. Их чувствительные части – рабдомеры – расположены в центральной части глазка и образуют светочувствительный элемент – рабдом. По краям лежат пигментные клетки, изолирующие один глазок от другого.

Пигментные клетки у дневных и ночных насекомых отличаются по способности пигмента перемещаться внутри клетки. У ночных насекомых пигмент может скапливаться в верхней части клетки, при этом лучи света попадают на рецепторные клетки соседнего глазка и это существенно повышает светочувствительность глаза.

Сложные глаза могут включать от нескольких сотен до 28 000 (у стрекозы) глазков, каждый способен воспринимать узкий пучок световых лучей. В результате изображение объекта складывается из отдельных «точек» (носит мозаичный характер). Такое изображение получается расплывчатым и плохо характеризует форму объекта. Но преимуществом фасеточного глаза является очень широкое поле зрения, что позволяет уловить любое движение и вовремя заметить добычу или врага.

ГЛАЗА НАСЕКОМЫХ

У многих насекомых есть и простые глазки, состоящие из линзы, слоя чувствительных клеток, чехла из пигментных клеток. На личиночной стадии простые глазки имеют иное строение и во время метаморфоза исчезают.

Антенны (усики, сяжки) являются придатками головной лопасти. Они представляют собой ряд члеников различной формы: щетинковидные (сетчатокрылые, бабочки, таракановые), нитевидные (осы, пчелы, жуки), пильчатые (ночные бабочки), гребенчатые (бабочки, жуки), перистые (бабочки, двукрылые), коленчатые (пластинчатоусые жуки), булавовидные (бабочки, жуки). Антенны выполняют осязательную и обонятельную функцию, у различных видов насекомых служат для восприятия температуры, влажности воздуха, ультразвука, притяжения Земли. У бабочек-мешочниц усики редуцированы до небольших бугорков.

Рот насекомых имеет различное строение в зависимости от способа питания. Выделяют ротовой аппарат грызущего (жуки, муравьи, прямокрылые), лакающего (пчелы, шмели), колющего (комары, клопы), сосущего (бабочки), лижущего типа (мухи). По всей видимости, наиболее примитивным является ротовой аппарат грызущего типа. на это указывает наличие такого рта у личинок отрядов насекомых, у которых во взрослом состоянии есть ротовые аппараты других типов, богатая расчлененность придатков, сходство с ротовыми органами многоножек (по одной из гипотез, насекомые произошли от многоножек или имеют общих с ними предков). Предполагается, что первичным для насекомых было питание мелкими останками животного или растительного происхождения, из него впоследствии развились остальные типы питания. Эти представления согласуются с предположением о примитивности грызущего ротового аппарата.

ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

КОЛЮЩЕ-СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

ЛИЖУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

ЛИЖУЩЕ-ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

Ротовой аппарат включает верхнюю губу (labrum), пару верхних и нижних челюстей, нижнюю губу и гипофаринкс (hypopharynx). Верхняя губа представляет собой складку покровов головы, гипофаринкс (язык, подглоточник) – выпячивание дна ротовой полости. Пара верхних челюстей (жвал, или мандибул) является конечностями II сегмента головы (I сегмент и его придатки почти полностью редуцированы). Эти мощные нерасчлененные пластинки, зазубренные по внешнему краю, играют основную роль в разгрызании пищи. У примитивных насекомых верхние челюсти соединяются с головной капсулой одним сочленением (мыщелком) и способны двигаться в разных плоскостях. Их движения менее точны и сильны по сравнению с движениями двумыщелковых верхних челюстей продвинутых насекомых. Челюсти последнего типа могут двигаться только в одной плоскости.

За верхними челюстями следуют две пары нижних челюстей – конечностей III и IV сегментов. Часто в литературе нижними челюстями называют только первую пару, она расположена по бокам от ротового отверстия. Каждая челюсть состоит из двучленикового основания и 3 придатков на его вершине: внутренней и наружной лопасти и челюстного щупика. Вторая пара нижних челюстей сливается и образует нижнюю губу: на двучлениковом основании (подбородок + подподбородок) сидят 2 пары лопастей и пара нижнегубных щупиков. Расчлененные челюстные и нижнегубные щупики снабжены тактильными и хеморецепторами.

Лакающий ротовой аппарат пчел и шмелей характеризуется удлинением обеих пар нижних челюстей и образованием ими хоботка, который служит для всасывания нектара. Хоботок может складываться в два колена и прижиматься к голове верхними челюстями или наоборот, сильно выдвигаться вперед и проникать в цветки с глубокими венчиками. Верхняя губа и верхние челюсти практически не изменяются, челюсти используются для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, постройки гнезд.

Колющий хоботок комаров состоит из желоба и помещенных внутрь него видоизмененных частей ротового аппарата. Желоб образован сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью редуцировались. Верхняя губа тоже вытягивается, ее края смыкаются, формируя трубку для засасывания крови. Между внутренней поверхностью желоба и трубкой помещаются колющие стилеты, возникшие из верхних челюстей, I пары нижних челюстей и языка. Полость языка служит для проведения слюны.

Колюще-сосущий аппарат клопа образован четырьмя стилетами, заключенными в чехол – измененную нижнюю губу. Внутренняя пара стилетов – I пара нижних челюстей – формирует два желобка для проведения слюны в ранку и всасывания жидкой пищи. Верхние челюсти, составляющие внешнюю пару стилетов, поочередно выдвигаются из чехла и углубляются в ранку. Затем одновременно выдвигаются нижние челюсти. Все операции повторяются до тех пор, пока стилеты не проникнут на достаточную глубину в ткани питающего организма.

Ротовой аппарат чешуекрылых представлен сосущим хоботком, состоящим из пары плотно примыкающих друг к другу нижних челюстей, каждая из которых образует желобок. Внутренние поверхности желобков формируют трубку для засасывания нектара. В покоящемся состоянии хоботок свернут в спираль и спрятан под головой. Он разворачивается за счет нагнетания жидкости в полости нижних челюстей, соединенных с полостью тела. Остальные части ротового аппарата атрофированы: верхняя губа практически исчезает, нижняя представляет собой небольшую пластинку с трехчлениковыми щупиками. Верхних челюстей нет.

Главная часть лижущего ротового аппарата мух – мясистая нижняя губа, которая заканчивается парой пластинчатых выростов. Эти выросты служат для фильтрации полужидкой пищи. В покое они сложены, при полном разворачивании обнажают зубы, которые используются для обскребывания субстрата. Верхние челюсти и I пара нижних атрофированы, но сохраняются нижнечелюстные щупики. Верхняя губа и язык лежат в углублении нижней губы и образуют трубочку, по которой движутся отфильтрованные пищевые частицы.

В зависимости от положения ротовых органов выделяют три типа постановки головы: если ротовой аппарат направлен вниз, то голова гипогнатическая (у тараканов), вперед – прогнатическая, косо назад – опистогнатическая. Последняя характерна для цикадок и тлей: смещение стилетов к центру тяжести тела облегчает прокалывание жестких покровов.

Грудь состоит из трех сегментов, которые называются передне-, средне- и заднегрудь (prothorax, mesothorax, metathorax соответственно). На каждом сегменте расположена пара конечностей, на двух последних – две пары крыльев.

Конечности крепятся между брюшным и боковым хитиновыми пластинками (склеритами) и состоят из широкого основного членика – тазика (ляжки; coxa), вертлуга, бедра, голени и лапки. Тазик присоединяется к телу с помощью двух сочленений (мыщелков) и может двигаться вперед и вверх или назад и вниз. Сочленение между вертлугом и бедром позволяет совершать движения в различных направлениях, а коленное сочленение между бедром и голенью нужно, чтобы приблизить конечность к телу. Лапка состоит из нескольких члеников (обычно из пяти) и заканчивается 1–2 коготками. С их помощью насекомое прочно закрепляется на субстрате. Иногда на вершине голени располагаются крупные щетинки, называемые шпорами. Они участвуют в движении конечности и служат одним из определительных признаков в некоторых семействах.

Разнообразие условий обитания насекомых привело к возникновению различных типов конечностей: ходильной (тараканы, мухи, жужелицы; наиболее характерный тип), прыгательной (кузнечики, саранча), хватательной (богомолы), прицепной (паразиты), собирательной (пчелы, шмели), плавательной (водные жуки и клопы), копательной ноги (жуки-навозники, личинки певчих цикад, медведки).

Крылья насекомых представляют собой боковые выросты стенки тела. Они образованы тонкими мембранами, натянутыми на каркас жилок, по которым в крыло проникают трахеи, нервы и полостная жидкость.

Жилки пронизывают все крыло насекомого (особенно много их у переднего края крыла), обеспечивая необходимую жесткость конструкции и ее аэродинамические свойства. Первая, наиболее толстая жилка называется костальной. Ниже нее расположена субкостальная жилка). Далее идут ветвящиеся радиальная и медиальная жилки. Их ответвления нумеруются и обозначаются R₁, R₂, R₃,…, M₁, M₂, M₃… Они образуют сектор радиуса и медиальный сектор. В задней части крыла проходят кубитальные, анальные и югинальные жилки. Кроме того, у места впадения субкосты в косту может находиться плотное кутикулярное образование – крыловой глазок, который снимает одну из вредных вибраций при полете.

C – костальная жилка, Sc – субкостальная жилка, R – радиальная жилка, М – медиальная жилка, Cu – кубитальная жилка, An – анальная жилка, Ju – югальная жилка

Движения крыльев ограничивают многочисленные мелкие хитиновые пластинки, расположенные в области сочленовной мембраны между спинной и боковой пластинкой. К некоторым из них крепятся мышцы, служащие для изменения угла наклона крыльев или их складывания вдоль тела. Мышцы, обеспечивающие движения крыльев в полете, обычно являются мышцами непрямого действия: их сокращение вызывает деформацию стенок так называемого стерно-плейрального комплекса (брюшная и боковые хитиновые пластинки сливаются, образуя капсулу в виде чаши, придающую сегменту дополнительную прочность), распластывание или выгибание спинной пластинки, и соответственно, движение крыльев вверх или вниз.

У различных групп насекомых наблюдается тенденция к функциональному объединению обеих пар крыльев или редукции одной из них. Передние крылья хорошо развиты у чешуекрылых и двукрылых насекомых (в случае двукрылых вторая пара крыльев превращается в жужжальца – образования, служащие для стабилизации полета). Для веерокрылых, жесткокрылых и прямокрылых характерно преобладающее развитие крыльев III грудного сегмента. У жуков первая пара крыльев превращается в надкрылья (элитры), защищающие спинную часть тела и крылья. К отряду Полужесткокрылых относятся насекомые, у которых затвердевает только половинки надкрыльев. У стрекоз обе пары крыльев развиты почти одинаково. Некоторая независимость одной пары крыльев от другой и наличие мышц прямого действия позволяют стрекозам добиться превосходных летных характеристик. Среди насекомых есть первичнобескрылые формы (подкласс Apterygota) и виды, у которых крылья редуцировались (вши и блохи).

Брюшко – последний отдел тела насекомого. Его строение различно. Все 11 сегментов есть только у низших насекомых (Protura), у остальных часть сегментов редуцируется (обычно несколько последних). У высших насекомых – 4–5 брюшных сегментов.

На VIII–IX сегментах брюшка располагаются половые органы насекомых. Яйцеклад самок образован 4–6 створками – выростами яйцекладных пластинок, которые являются видоизменением брюшных ног. Створки, движущиеся относительно друг друга, проталкивают яйцо по яйцекладу, этот же механизм используется для зарывания яиц в субстрат: самка проделывает ход, в который затем откладывает яйца. Некоторые насекомые откладывают яйца в древесину (рогохвосты, пилильщики). Их яйцекладные створки снабжены ребрышками и зубцами. У наездников, откладывающих яйца в личинок других насекомых, очень длинный яйцеклад.

Яйцеклады высших перепончатокрылых превращаются в ядовитое жало. У пчелы на створках находятся мелкие зазубрины, которые помогают фиксировать жало в коже жертвы. Из-за этих зазубрин пчела не может вынуть жало и погибает.

Копулятивный (совокупительный)орган самцов, в отличие от яйцеклада самок, не гомологичен конечностям и состоит из основания (фаллобазы) и трубчатого эдеагуса, который служит для семяизвержения.

Часто брюшко несет различные рудиментарные структуры. У представителей отряда Protura на первых трех сегментах есть двучлениковые конечности. Брюшные сегменты щетинохвосток обладают особыми придатками – грифельками, на которых брюшко насекомых скользит по субстрату, как на полозьях. Ногохвостки несут на II сегменте зацепки, фиксирующие прыгательную вилку IV сегмента. При сведении зубцов зацепки вилка освобождается, ударяет по субстрату, и тело насекомого подбрасывается вверх.

У водных личинок поденок и вислокрылок на первых семи сегментах есть придатки, играющие роль трахейных жабр. Три жабры личинок стрекоз расположены на последнем сегменте брюшка. Гусеницы бабочек обладают ложноножками – мясистыми образованиями, расположенными на III–VI, X сегментах и участвующими в перемещении тела насекомого. Характерной особенностью многих низших насекомых являются концевые придатки (XI сегмент).

Полость тела имеет смешанное строение: мезодермальные сомиты (первичные спинные сегменты), в которых развиваются вторичные (целомические) полости, есть только у эмбрионов, впоследствии они распадаются на отдельные клетки, в результате вторичная полость тела сливается с остатками первичной, а все пространства между внутренними органами свободно сообщаются друг с другом.

Мышечная система образована пучками поперечнополосатых волокон. Общее число мышц насекомых достигает 1,5–2 тыс., они способны сокращаться до 1000 раз в секунду. Такая высокая скорость достигается благодаря тому, что на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями. Скелетные мышцы крепятся к хитиновым пластинкам через особые нити – тонофиламенты, проходящие через клетки эпителиального слоя. В ходе линьки замещение происходит таким образом, что мышцы не теряют связи с хитиновыми пластинками.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, образованной верхней губой и другими органами ротового аппарата. В задней части ротовой полости открываются протоки 1–3 пар слюнных желез. Слюна кровососущих насекомых, помимо ферментов, часто содержит антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. У гусениц бабочек слюнные железы преобразованы в прядильные. Ротовая полость соединена с трубчатой глоткой. Далее пищеварительный канал продолжается передней кишкой, состоящей из пищевода и зоба. У некоторых хищных насекомых задний конец передней кишки превращается в жевательный желудок, покрытые хитином стенки которого образуют многочисленные бугры и зубы и служат для дополнительно перетирания пищи. В средней кишке происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в ее начале могут впадать пилорические придатки – выпячивания кишечника, которые увеличивают всасывающую поверхность. Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую мембрану, через которую переносятся ферменты и продукты пищеварения, кроме того, она защищает эпителиальные клетки. Непереваренные остатки пищи выводятся через заднюю кишку.

Задняя кишка играет также роль органа выделительной системы. На границе средней и задней кишки отходят мальпигиевы сосуды, где всасываются продукты обмена в виде солей мочевины, которые кристаллизуются, внутри сосудов, а освобождающаяся при этом вода всасывается обратно в гемолимфу. Наиболее интенсивно всасывание воды идет в задней кишке и ее придатках – ректальных железах. Кристаллы мочевой кислоты выводятся вместе с непереваренными пищевыми остатками.

Основная функция жирового тела – запасание питательных веществ, но некоторые его клетки накапливают конкреции мочевой кислоты., которая в данном случае не выводится из организма. Производными жирового тела являются органы свечения жуков-светлячков Lampyris, свет испускается света происходит в результате окисления люциферина ферментом люциферазой при наличии кислорода.

Расположенные по бокам сердца перикардиальные клетки (нефроциты) могут поглощать из полости тела посторонние вещества, например краситель кармин. У некоторых низших насекомых есть небольшие фагоцитарные органы – скопления амебоидных клеток, способных захватывать мелкие твердые частицы.

Кровеносная система насекомых незамкнута. Текущая по ней жидкость называется гемолимфой. Над органами пищеварительной системы находятся аорта и сердце. Сердце расположено в брюшке и представляет собой трубковидный орган, задний конец которого слепо замкнут. Оно поделено перегородками на несколько камер (обычно 8), каждая снабжена парой остий, через которые в сердце засасывается гемолимфа. Передний конец сердца продолжается в мускульную аорту. Около мозга она заканчивается отверстием, через которое гемолимфа вновь попадает в полость тела.

Кровообращение у насекомых происходит за счет работы мышц сердца, аорты и парных крыловидных мышц, соединенных с верхней диафрагмой – тонкой перегородкой, которая отделяет сердце от полости тела. При сокращении мышц диафрагма опускается, гемолимфа устремляется в околосердечную полость (перикардиальный синус) и поступает через остии в сердце, а затем в аорту и снова в полость тела.

Основная функция кровеносной системы – перенос питательных, регуляторных веществ и продуктов метаболизма, а также защитная функция, но значение гемолимфы в переносе кислорода и углекислого газа невелико. Это связано с развитием трахейной системы.

Дыхательная система представлена совокупностью трахей. Трахея – сосуд, внутренние стенки которого покрыты хитиновой выстилкой. Она образует спиральные утолщения, препятствующие спаданию стенок сосуда и придающие ему эластичность. Трахея многократно ветвится, и каждая ее веточка заканчивается концевой клеткой с радиально расходящимися отростками. В них проходят конечные канальцы трахеи, которые доставляют кислород к отдельным клеткам организма.

На средне- и заднегруди и на 8 сегментах брюшка расположены дыхальца (стигмы) – отверстия,снабженные замыкательным аппаратом. Через стигмы воздух поступает в поперечные канальцы, которые соединяются в продольные трахейные стволы, а от стволов кислород доставляется к клеткам по более тонким трахеям. Замыкательные аппараты необходимы для снижения потерь воды в процессе дыхания.

У многих живущих в воде личинок есть жабры, но нет стигм, и их трахейная система является замкнутой.

Центральная нервная система насекомых состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов (ганглиев), а также ганглиев брюшной нервной цепочки. Надглоточный нервный узел функционально соответствует головному мозгу. Он делится на три части. Впереди располагается протоцеребрум, который снабжает нервами глаза и имеет хорошо заметные оптические доли. С протоцеребрумом связаны грибовидные тела, являющиеся высшими ассоциативными центрами. Они наиболее развиты у общественных насекомых со сложным поведением, таких как муравьи, пчелы, термиты, причем у рабочих муравьев грибовидные тела развиты сильнее, чем у самцов и цариц того же вида. За передней частью головного мозга находится дейтоцеребрум, иннервирующий усики. Крошечный тритоцеребрум отвечает за головную капсулу и верхнюю губу.

Подглоточный нервный узел регулирует работу верхних и нижних челюстей, он связан с головным мозгом (надглоточным ганглием. Брюшная нервная цепочка начинается тремя крупными грудными нервными узлами; далее располагаются брюшные нервные узлы, число которых может доходить до 11, но чаще они объединяются. У большинства насекомых есть 8 брюшных ганглиев, и последний из них несет следы слияния. Нередко сливаются даже грудные нервные узлы. У некоторых насекомых этот процесс приводит к образованию единой ганглиозной массы в груди, а в брюшке остаются только отходящие от объединенной структуры нервы.

Почти все отделы центральной нервной системы насекомых содержат нейросекреторные клетки. Синтезированные ими гормоны поступают по аксонам в расположенные над кишечником железы внутренней секреции – кардиальные и прилежащие тела, а далее – в гемолимфу. Нейросекреты регулируют деятельность всех желез внутренней секреции.

Основой большинства органов чувств являются так называемые сенсиллы. Сенсилла состоит из одной или нескольких чувствительных клеток, от каждой отходит центральный отросток к нервной системе и периферический, который продолжается в видоизмененный жгутик, он отличается отсутствием в системе микротрубочек двух центральных единиц. Сверху сенсилла покрыта хитиновым слоем. Такое строение имеют механорецепторные сенсиллы. При изменении положения волоска под воздействием какого-либо фактора в чувствительной клетке возникает возбуждение, передающееся по центральному отростку в нервную клетку.

Немного иначе устроены так называемые хордотональные сенсиллы, их периферический отросток и жгутик окружены плотной оболочкой, а сверху зафиксированы хитинизированной поверхностью шапочной клетки. Чаще всего такие сенсиллы прилегают к внутренней поверхности хитиновых пластинок в местах соединения и служат для восприятия низкочастотных вибраций. Часть хордотональных сенсилл погружена в полость тела на тонких мембранных трубках, натянутых между двумя участками хитиновых пластинок. Скорее всего, они фиксируют изменения внутреннего давления и механического напряжения.

Обонятельные сенсиллы, расположенные на усиках и челюстных щупиках, отличаются пористостью хитинового слоя. Через поры пахучие вещества попадают внутрь сенсиллы и контактируют с рецепторными клетками.

Каждая вкусовая сенсилла содержит чувствительные клетки, реагирующие на разные вкусовые раздражители, и одну механорецепторную клетку. Хитиновый слой вкусовой сенсиллы тоже пронизан порами.

Органами слуха насекомых служат тимпанальные органы. У кузнечиков они расположены на голенях передних ног. Здесь есть две продольные щели, ведущие в барабанные полости. Их тонкие внутренние стенки играют роль барабанных перепонок и отделены друг от друга двумя трахейными стволами. Последние, возможно, выполняют функцию резонаторов. К барабанным перепонкам и трахеям прилегают три группы хордотональных сенсилл. Насекомые способны воспринимать звуковые волны от 10 (инфразвук) до 45 000 Гц (ультразвук).

Многие насекомые способны издавать звуки. Стрекотание кузнечиков – результат своеобразной игры на скрипке: некоторые жилки левого крыла играют роль смычка, которым насекомое водит по особой области правого крыла. Похожие приспособления есть у саранчовых и цикад.

Половая система. Половые железы самок – яичники – парные образования. Яичник состоит из нескольких яйцевых трубок, имеющих общий выводной канал – яйцевод. В слепом конце яйцевой трубы – зачатковые клетки, далее труба расширяется и формирует ряд яйцевых камер. В них расположены крупные ооциты (женские половые клетки), окруженные фолликулярными клетками (необходимы для питания и накопления желтка, для защиты и регуляции развития ооцита). Вместе они образуют фолликул – структурную и функциональную единицу яичника. По мере созревания фолликулы попадают в яйцевод, а в дальнем конце яйцевой трубы из зачатковых клеток образуются новые. Яйцеводы сливаются во влагалище, соединенное с придаточными железами, мускульной совокупительной сумкой и семяприемником, в котором сперматозоиды могут жить в течение достаточно долгого времени.

Половая система самцов состоит из пары дольчатых семенников, отходящих от них семяпроводов, которые сливаются в семеизвергательный канал, придаточных желез и совокупительного органа. Самцы некоторых насекомых лишены этого органа.

Чаще всего самки насекомых гомогаметны, т.е. имеют половые хромосомы одного типа (XX), а самцы – гетерогаметны (XY, XO; в последнем случае нет мужской половой хромосомы). У некоторых ручейников и бабочек соотношения обратные.

Помимо обычного обоеполового размножения для насекомых характерен партеногенез – способ полового размножения, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотворения, его преимуществом является возможность ускоренного размножения вида (в случае видов, у которых нет самцов) или регуляции соотношения полов.

У тлей чередуются обоеполовое и партеногенетическое поколения: все лето на свет живорождением появляются самки, последнее их поколение производит и самок, и самцов. Оплодотворенные самцами яйца перезимовывают, и весной из них выходят самки. Цикл повторяется. У некоторых видов тлей самцы не известны.

Педогенез – это партеногенетическое размножение на личиночной стадии. Личинка производит других личинок, а сама при этом погибает. Последнее поколение проходит метаморфоз и превращается во взрослых насекомых.

Полиэмбриония – развитие из одной яйцеклетки нескольких зародышей (характерно для наездников). Формирующийся бластомер распадается на несколько групп клеток – морул, которые продолжают дробление. Этот процесс повторяется еще раз, в результате из яйцеклетки может развиться порядка 100 особей.

Развитие насекомого делится на эмбриональный и постэмбриональный период. Зародыш питается за счет запасенного в яйцеклетке желтка. Из яйца выходит молодое животное или личинка. С этого начинается постэмбриональное развитие.

У наиболее примитивных насекомых, относящихся к Скрыточелюстным, молодь морфологически почти не отличается от взрослого животного и ее рост не сопровождается значительными изменениями в строении организма. Это пример прямого развития (развития без метаморфоза).

Большинство насекомых в своем развитии претерпевают метаморфоз. При неполном (гемиметаболическом) метаморфозе вылупившаяся из яйца личинка во многом похожа на взрослое насекомое. Обычно она отличается отсутствием развитых крыльев (они находятся в зачаточном состоянии) и вторичных половых признаков, а также наличием структур, которых нет у имаго (взрослых форм) и которыу являются приспособлениями к условиям обитания (например, жабры у личинок, живущих в воде). Личинка растет в результате линек и постепенно превращается во взрослое насекомое.

Личинки насекомых с полным (голометаболическим) метаморфозом существенно отличаются от взрослых форм: зачатков крыльев не заметно, тело расчленено слабо, плохо развиты органы чувств, зачастую ротовой аппарат и конечности непохожи на те, что у взрослых форм того же вида. Линьки личинок, кроме последней, не сопровождаются серьезными морфологическими изменениями.

Во время последней линьки личинка переходит в стадию покоя – становится куколкой. Она перестает питаться и почти не двигается. Все запасенные ей вещества тратятся на сложнейший процесс метаморфоза: все структуры личиночного организма, за исключением нервной системы и части трахейной, разрушаются (подвергаются гистолизу), а формирование тела взрослого насекомого идет за счет так называемых имагинальных дисков. По окончании перестройки организма происходит последняя линька, и на свет появляется взрослая особь.

Различают три типа куколок: свободные (у комаров) имеют хорошо заметные зачатки крыльев и конечностей. У покрытых куколок бабочек зачатки видны неясно. Неподвижные куколки некоторых мух бесформенны, неспособны двигаться и заключены в пупарий – несброшенную после линьки шкуру. Куколки бабочек обычно развиваются в коконах или чехликах. Кокон сплетается личинкой перед окукливанием, чехлик – образование, в котором личинка жила до метаморфоза.

Для насекомых характерно явление диапаузы – переход взрослой особи, куколки, личинки или даже яйца в состояние глубокого физиологического покоя при наступлении неблагоприятных условий. Сигналом к началу диапаузы служит изменение фотопериода, температуры, влажности, химического состава пищи. Диапауза является частью сезонного цикла.

Насекомые приспособились к жизни в самых разнообразных условиях. Они обитают в пустынях и льдах Антарктиды, пещерах и горах, в почве и воде. Наибольшее видовое разнообразие насекомых наблюдается в тропиках.

Питание. Различные насекомые приспособлены к поеданию пищи растительного (80% видов) и животного (15%) происхождения, в том числе детрита (мелких остатков животного или растительного происхождения). Многие используют в пищу грибы. Насекомые делают запасы пищи для себя или личинок: собирают пыльцу и семена, приносят парализованную жертву в норку или гнездо. Муравьи и термиты занимаются разведением грибов. Муравьи также заботятся о тле и собирают их богатые сахарами выделения – медвяную росу. Пчелы вырабатывают мед.

Жилища. Насекомые живут в трещинах коры деревьев, под камнями, в лесной подстилке, среди корней растений и в их стеблях (часто при этом образуя галлы – вздутия, области ненормального роста тканей), в норках. Общественные насекомые строят большие сложные гнезда (термитники могут достигать 10–12 м в высоту).

ТЕРМИТНИК

Общение насекомых осуществляется с помощью звуковых, зрительных и химических сигналов. Большую роль играют феромоны – биологически активные вещества, влияющие на поведение и метаболизм особей того же вида. К феромонам относятся половые аттрактанты. Пчелы передают друг другу информацию о местонахождении богатых нектаром цветков посредством сложного танца. Ритуальные танцы и игры – важная форма половых отношений.

Огромное значение различные формы взаимоотношений имеют для общественных насекомых. Так, было установлено, что обмен пищей с сородичами является необходимым условием выживания муравьев. Они не только потеряли способность в одиночку переваривать пищу, но и не могут существовать без химических сигналов, передающихся при кормлении. Интересные отношения существуют между королевой и рабочими особями общественных насекомых. Рабочие не участвуют в размножении колонии. Сдерживающими факторами являются выделяемые королевой феромоны и то, что она производит достаточное количество яиц. Изоляция королевы или уменьшение ее яичников – стимул к их увеличению у некоторых рабочих особей высокого ранга.

Механизмы защиты. Большинство насекомых обладает покровительственной окраской, позволяющей им сливаться с окружающей средой или наоборот, предупреждающей, что данное животное – обладатель действенного оружия (ядовитого жала, желез) или просто несъедобно (а часто даже опасно для употребления в пищу). Таким насекомым часто подражают более слабые виды – это явление называется мимикрией. Хорошим способом защиты является имитация смерти (его часто используют палочники).

МИМИКРИЯ. Муха выглядит похожей на пчелу, тем самым защищая себя от птиц" title="МИМИКРИЯ. Муха выглядит похожей на пчелу, тем самым защищая себя от птиц">МИМИКРИЯ. Муха выглядит похожей на пчелу, тем самым защищая себя от птиц

Вредные насекомые. Насекомые наносят человечеству огромный экономический ущерб, поедая посевы, деревянные постройки и другие предметы, изготовленные из материалов растительного происхождения. К таким насекомым относятся многие виды бабочек: яблонная и сливовая плодожорка, яблонная и хлопковая моль, представители семейства ночниц (уничтожают зерновые культуры, хлопчатник, кукурузу, подсолнечник, свеклу и др.), сосновая пяденица и сибирский шелкопряд (вредители хвойных лесов). Большой ущерб лесам наносят жуки короеды, дровосеки и златки. Листоеды, долгоносики, зерновки и майские жуки причиняют вред зеленым частям растений. Майский жук особенно опасен на стадии личинки, которая продолжается 4–5 лет. Личинки питаются корнями травянистых растений и деревьев. Опустошительные набеги саранчи являлись страшным бедствием еще на заре человеческой цивилизации и влияют на экономику многих современных государств. Очень большой ущерб причиняют термиты, которые благодаря фауне кишечных симбионтов прекрасно усваивают клетчатку, уничтожая огромное количество древесины.

Опасны паразитирующие на человеке, сельскохозяйственных животных и растениях виды и виды – переносчики заболеваний. Для человека опасны малярийный комар (переносчик возбудителей малярии – видов рода Plasmodium), муха цеце (переносчик возбудителей сонной болезни рода Trypanosoma), вши (переносчики спирохет-возбудителей сифилиса и возвратного тифа), слепни (переносчики круглых червей филярий, вызывающих филяриатозы). Вши, блохи, клопы являются паразитами человека.

Польза насекомых для хозяйственной деятельности человека заключается, главным образом, в опылении растений (пчелы, шмели, осы, бабочки и др.). Насекомых привлекают богатые питательными веществами нектар и пыльца, а также запах и окраска цветка. Многие виды растений приспособлены к опылению строго определенными видами насекомых. Часто растения используют различные уловки для того, чтобы быть опыленными. Например, цветки могут быть устроены таким образом, что насекомое не может выбраться наружу, не пройдя место, где к его телу приклеивается пыльца. Цветки некоторых видов растений похожи на самок пчел, шмелей и т.д. Особое разнообразие методов привлечения насекомых и опыления характерно для орхидных.

Кроме того, насекомые играют большую роль в пищевых цепях и влияют на процветание важных для человека видов животных и растений. Хищные насекомые (жужелицы, божьи коровки, блестянки) поедают вредителей сельского хозяйства. (см.также ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ.)

Пчелиный мед и воск, шелковые нити тутового шелкопряда – продукты, которые с древних времен используются человеком. Мед содержит большое количество углеводородов, в основном глюкозу и фруктозу, и является важным продуктом питания человека. Пчелиный воск (материал для постройки пчелиных сот) содержит большое количество сложных эфиров, а также карбоновые кислоты и углеводороды. Он используется в медицине и косметологии. Из коконов, в которых развиваются куколки тутового шелкопряда, получают шелковую нить.

Существуют различные классификации насекомых. По одной из них Бессяжковые, Ногохвостки и Двухвостки выделяются в подкласс Скрыточелюстных (Entognatha) и противопоставляются Настоящим, или Открыточелюстным насекомым (Ectognatha). Подкласс Скрыточелюстных включает примитивные формы, у которых ротовой аппарат погружен в особую ротовую капсулу.

По системе Г.Я. Бей-Биенко насекомые делятся на два подкласса: Низших, или Первичнобескрылых (Apterygota), и Высших, или Крылатых (Pterygota). К первому относятся инфраклассы Скрыточелюстных (Entognatha) и Тизануровых (Thysanurata); ко второму – Древнекрылые (Palaeoptera) и Новокрылые (Neoptera).

В общем виде эта система выглядит следующим образом:

Бессяжковые (Protura): нет усиков, глаз, крыльев. Брюшко состоит из 11 сегментов и анальной лопасти, на первых трех расположены рудиментарные двучлениковые конечности. Отряд насчитывает всего несколько десятков видов. Живут в лесной подстилке, под камнями, корой деревьев. Как и у некоторых многоножек, наблюдается анаморфоз: у зародыша сегментов меньше, чем у взрослой формы, и новые сегменты последовательно образуются в ходе личиночного развития.

Ногохвостки (Collembola, Podura): мелкие первичнобескрылые насекомые, способные передвигаться скачками с помощью прыгательной вилки. Брюшко состоит из 6 сегментов. Известно не менее 2 тыс. ногохвосток. Они обитают в почве, вблизи или на поверхности водоемов, в гниющей древесине, цветочных горшках. Играют большую роль в пищевых цепях, утилизируют органические вещества. Развитие без метаморфоза.

Двухвостки, или вилохвостки (Diplura): крыльев и глаз нет, брюшко состоит из 10 сегментов, хорошо развиты парные концевые придатки (церки) и длинные многочлениковые усики. Развитие без метаморфоза.

Щетинохвостки (Thysanura): имеют гибкое веретеновидное тело, длинные усики, грифельки на брюшных сегментах и три хвостовых нити (концевые придатки – 2 церка и парацерк); все тело покрыто мелкими серебристыми чешуйками. Некоторые виды питаются корешками книг, пропитанными клеем. Развитие без метаморфоза.

Поденки (Ephemeroptera): личинки живут в водоемах 1–3 года, питаясь детритом, водорослями, изредка хищничают. Обычно имеют жабры на первых семи сегментах брюшка и хвостовые нити (концевые придатки) на X сегменте. Превращение неполное. Взрослые насекомые – двукрылые, с редуцированным ротовым аппаратом. Они живут от нескольких часов до нескольких суток, не питаются и, произведя потомство, погибают.

 Стрекозы (Odonata): яркие, стремительные хищники. Несмотря на архаичность организации (обе пары крыльев развиты практически одинаково), достигли совершенства в полете. Благодаря хорошо развитому ротовому аппарату и цепким конечностям могут ловить насекомых на лету (многие стрекозы даже спариваются в воздухе). Личинки развиваются в водоемах, имеют три трахейных жабры (или ректальные жабры в брюшке) и маску – хватательный орган, который является видоизменением нижней губы. Личинки живут от года до пяти лет. В мире насчитывается около 5 тыс. стрекоз.

Таракановые (Blattoptera): в основном тропические ночные насекомые с уплощенным, мягким и маслянистым на ощупь телом, членистыми церками (концевыми придатками) и гипогнатической головой (ротовой аппарат направлен назад), подогнутой под широкую переднеспинку. Крылья и кожистые надкрылья нередко редуцированы (чаще у самок). Тепло- и влаголюбивы, неприхотливы к еде (во многом благодаря фауне кишечных симбионтов). Откладывают яйца в оотеке – яйцевом коконе, некоторые виды приобрели способность к живорождению. Тараканы живут до 7 лет. Это очень древняя группа, бегавшая по Земле еще в каменноугольном периоде.

Богомоловые (Mantoptera). Дневные тропические насекомые. Характерные особенности: подвижная голова, длинные усики, удлиненная переднегрудь, 2 пары крыльев (первая – надкрылья), иногда имеются только их рудименты; яйца откладывают в особую капсулу – оотеку. Богомолы обладают прекрасной покровительственной окраской. Это связано со способом добывания пищи: богомолы неподвижно сидят в зарослях растительности, подстерегая жертву.

Термиты (Isoptera): общественные насекомые с резко выраженным кастовым полиморфизмом (наличием существенных различий в облике особей одного вида). Усики и парные концевые придатки небольшие, глаза развиты слабо или редуцированы. Строят огромные термитники до10–12 м высотой. Термиты способны перерабатывать клетчатку благодаря особой фауне кишечных симбионтов и в связи с этим играют большую роль в биогеоценозах. Наносят огромный ущерб народному хозяйству, поедая деревянные постройки.

Веснянки (Plecoptera): небольшие насекомые с длинными усиками, двумя парами крыльев, покрытых густой сетью жилок, длинным брюшком и парой концевых придатков. Обитают у воды, многие взрослые веснянки не питаются. Личинки живут в чистой воде 1–2 года и имеют трахейные жабры.

Эмбии (Embiodea, Embioptera): немногочисленная группа (порядка 200 видов) тропических организмов, похожих на веснянок, у них грудь по длине примерно равна брюшку. Обитают в паутинных трубках под отставшей корой, камнями, в почве, песке. Прядильные железы расположены на грушевидно вздутых первых члениках передних лапок. Самцы не питаются, часто поедаются самками после спаривания.

Гриллоблаттиды (Grylloblattodea, Grylloblattaria, Notoptera) интересны тем, что сочетают в себе признаки разных отрядов. Они похожи одновременно и на тараканов, и на сверчков;, считаются «живыми ископаемыми» – представителями вымершего в палеозое отряда Protorthoptera. Глаза и крылья редуцированы, имеются длинные усики и церки. Живут в пещерах и под камнями при низких температурах, активны в ночное время.

Палочники, или привиденьевые (Phasmoptera): обитатели тропиков, живут на растениях и ими питаются. Тонкие и длинные палочники прекрасно маскируются: у них покровительственная окраска (многие меняют ее за несколько часов, обычно похожи на листья, веточки и т.п.), проводят в неподвижности весь день, их яйца очень напоминают семена растений. Палочники могут также активно защищаться от врагов, выбрызгивая секреты ядовитых желез, которые расположены близ тазиков передних ног. Многие виды размножаются партеногенетически.

Прямокрылые (Orthoptera): один из самых больших отрядов, включающий более 20 тыс. видов. У них крупная голова, развитая переднегрудь, крылья и жесткие надкрылья, у многих видов есть орган стрекотания и слуха. Задние ноги прыгательные, у некоторых видов передние – копательные. Растительноядны. Яйца откладывают в растения или в почву, саранчовые образуют особые пакеты с яйцами – кубышки. К прямокрылым относятся кузнечики, сверчки, саранча.

Гемимериды (Hemimerida): очень немногочисленная группа африканских бескрылых насекомых – эктопаразитов одного из родов грызунов. Глаз нет, усики и конечности короткие. Размножаются живорождением.

Уховертки, или кожистокрылые (Dermaptera): длинные усики, хорошо развитая переднегрудь, укороченные крылья, клешневидные церки (парные концевые придатки).

Зораптеры (Zoraptera): очень редкие насекомые, описано только 22 вида. Мелкие, лишенные крыльев и глаз. Влаголюбивы, избегают света и не выносят холода. Живут в трухлявой древесине, гниющих останках растений. Иногда на свет появляются темноокрашенные крылатые особи с развитыми органами зрения.

Сеноеды (Psocoptera): мелкие насекомые с длинными усиками, тонкими ногами и крыльями, сложенными крышеобразно. Живут в лесной подстилке, под корой деревьев, в норах и гнездах, некоторые виды – в музеях и библиотеках, питаясь корешками книг, пропитанными клеем.

Пухоеды (Mallophaga): подавляющее большинство – паразиты теплокровных животных, питающиеся частицами кожи или кровью хозяина. Это небольшие насекомые с плоским телом, грызущим ротовым аппаратом, бегательными или хватательными ногами. Грудь разделена на 2–3 сегмента, крыльев нет. Самки приклеивают яйца к волосками или перьям хозяина.

Вши (Anoplura): облигатные (не способные жить без хозяина) паразиты млекопитающих с колюще-сосущим ротовым аппаратом, 3–5-члениковыми усиками, не разделенной на сегменты грудью и хватательными конечностями. Вши размножаются непрерывно (т.е. внесезонно). Отряд насчитывает более 200 видов. На человеке обитает платяная, головная и лобковая вошь.

Равнокрылые (Homoptera): ротовой аппарат имеет вид хоботка, с помощью которого насекомые пьют сок растений. В кишечнике есть фильтрационная камера для ускоренного выведения жидкости из организма. Выделения часто содержат большое количество сахара (например, медвяная роса тлей). К равнокрылым относятся 5 подотрядов: цикадовые, червецы, тли, листоблошки и белокрылки.

Полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera) имеют уплощенное тело с плотными покровами, колюще-сосущий ротовой аппарат, 3–5-члениковые усики, 2 пары крыльев, первая из которых превращена в полунадкрылья, пахучие железы по бокам заднегруди. Клопы питаются растительными соками, кровью, реже органическими остатками. В человеческих жилищах обитает постельный клоп.

Пузыреногие, бахромчатокрылые, или трипсы (Thysanoptera): очень мелкие насекомые (1–2 мм) с асимметричным ротовым аппаратом, двумя парами крыльев, покрытых по краям волосками и пузыревидными придатками. Трипсы питаются клеточным соком.

 Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera): самый крупный отряд насекомых, насчитывающий около 250 тыс. видов. У них развитый грызущий ротовой аппарат с мощными верхними челюстями, хорошо заметно разделение переднегруди и двух других сегментов груди, есть плотные надкрылья. Конечности бегательные, копательные, прыгательные или плавательные.

Веерокрылые (Strepsiptera): эндопаразиты различных групп насекомых. У большинства самок есть червеобразное тело, лишенное конечностей. Малоизученный отряд.

Сетчатокрылые (Neuroptera): насекомые с грызущим ротовым аппаратом, развитыми органами чувств и двумя парами крыльев, покрытых густой сетью жилок. Активные хищники. Наиболее известный представитель отряда – муравьиный лев.

Верблюдки (Raphidioptera): характеризуются наличием удлиненной головы и переднегруди, грызущего ротового аппарата и двух пар сетчатых крыльев с крыловым глазком (птеростигмой).

Вислокрылые, или большекрылые (Megaloptera): довольно крупные насекомые со слабыми челюстями, мягкими покровами и крыльями, свисающими по бокам тела. Полет слабый и непродолжительный. Вислокрылки очень плодовиты. Личинки обитают в воде, имеют 7–8 пар расчлененных жабр и являются активными хищниками. Куколки развиваются во влажном мху и под камнями. Взрослые насекомые часто не питаются.

Скорпионницы (Mecoptera): голова вытянута в головотрубку, на конце которой находятся миниатюрные челюсти. Копулятивный аппарат самцов имеет своеобразную форму, а на вершине подвижного брюшка есть вздутие, напоминающее ядовитую железу скорпионов. Личинки живут в земле. Питаются, как и взрослые насекомые, растительными и животными остатками.

Ручейники, или власокрылые (Trichoptera): крылья покрыты волосками, ротовой аппарат имеет разнообразное строение, часто недоразвит. Личинки часто строят домики песчинок, камешков, кусочков растений.

Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera): отряд насчитывает около 140 тыс. видов. Ротовой аппарат сосущий (обычно питаются нектаром), тело и крылья покрыты чешуйками. Передняя и задняя пары крыльев часто сцеплены уздечкой. Личинки бабочек – гусеницы – имеют грызущий ротовой аппарат, шелкоотделительные железы, грудные конечности и ложноножки на III–VI и X сегментах брюшка, питаются, в основном растительной пищей.

Перепончатокрылые (Hymenoptera): подвижная голова с грызущим или лакающим ротовым аппаратом, две пары крыльев, соединенные зацепкой. В состав груди входит первый сегмент брюшка;, яйцеклад часто преобразован в жало. К этому отряду относятся более 200 тыс. видов, в том числе муравьи, пчелы, осы, шмели.

Блохи (Siphonaptera, Aphaniptera): вторичнобескрылые насекомые с плотными покровами и колюще-сосущим ротовым аппаратом. Задние ноги прыгательные. Являются паразитами млекопитающих и птиц. Личинки развиваются в гнездах, норах, жилище человека. Известно около 1000 видов.

Двукрылые (Diptera): ротовой аппарат колюще-сосущий или лижущий, сегменты груди слились, задние крылья преобразованы в жужжальца. Питание личинок и взрослых насекомых крайне разнообразно. Насчитывается не менее 150 тыс. видов двукрылых.

Древнейшие найденные остатки насекомых относят к девону. Насекомые становятся многочисленными в каменноугольном периоде. Это были формы с двумя парами одинаковых крыльев и сложными глазами, принадлежащие, в основном, к вымершим группам первичных стрекоз, прямокрылых, тараканов и поденок. В пермском периоде появляются первые жуки. Все известные палеозойские насекомые принадлежат к группам с неполным метаморфозом. Голометаболические насекомые появляются на границе палеозоя и мезозоя. В раннем мезозое появляются многие новые семейства и отряды. Виды, населявшие Землю в кайнозойскую эру, хорошо изучены благодаря многочисленным находкам янтаря с заключенными внутрь особями.

Елена Семейко

Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., Знание, 1970
Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для университетов / Под ред. Полянского Ю.И. 7-е изд., перераб. и доп. М., Высшая школа, 1981
Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М., Агропромиздат, 1986
Негробов О.П., Черненко Ю.И. Определитель семейств насекомых. Воронеж: Издательство ВГУ, 1990
Козлов А.Т., Тушмалова Н.А. Структура и механизмы поведения беспозвоночных. Воронеж: Квадрат, 1995
Акимушкин И.И. Занимательная биология. Смоленск, Русич, 1999